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      Tradicionalmente, las funciones cognitivas de la corteza prefrontal se infieren de los efectos de lesiones corticales en animales o humanos.  Esto nos ha llevado a hipotéticas subdivisiones de esta corteza en unidades funcionales o “módulos”, cada uno encargado de una función ejecutiva distinta.  El registro eléctrico, la imagen magnética y la computación coadyuvante son de escaso valor para confirmar esos mapas funcionales del lóbulo frontal, generalmente por falta de una definición operativa satisfactoria de la función en cuestión, cualquiera que ésta sea—a excepción de la memoria operante.  De todos modos, no ha sido hasta ahora muy fructífera la “balcanización” funcional del lóbulo frontal.

    El enfoque más plausible y útil sobre las funciones cognitivas de la corteza prefrontal cosiste en extender a esta corteza el principio que Hughlings Jackson, el gran neurólogo de Queen Square, formuló para la corteza motora y postuló en teoría para las cortezas frontales superiores:  El mismo sustrato nervioso que representa una acción está encargado de su ejecución [1].  Por lo tanto, así como las asambleas neuronales en corteza motora representan y ejecutan la acción muscular, las asambleas neuronales en niveles más altos de la jerarquía frontal Jacksoniana, en cortezas premotora y prefrontal, representan y ejecutan acciones más complejas.  En la medida en que estas acciones exigen la integración y organización temporales, la corteza prefrontal juega un papel crítico, tanto en su representación como en su ejecución.  Cuando es activada la red cognitiva (“cógnito”) que representa una serie de acciones, aquella red entra en el proceso de su ejecución en el curso del tiempo.  Ambos, la representación y la acción, forman parte del ciclo percepción/acción.

    Cuando el ciclo percepción/acción contiene una discontinuidad temporal, la memoria operante entra en juego.  Memoria operante es la retención temporal de información para la ejecución de una acción en el futuro próximo.  Esencialmente se trata de la activación de una extensa red de neuronas de corteza posterior y frontal activada para la acción, una red que contiene la información necesaria para aquella acción.  Como sea que partes de la acción están representadas en corteza prefrontal, esta participa tanto en la representación como en la ejecución de la misma, y por lo tanto en las funciones ejecutivas que la llevan a cabo.  Sin embargo, como demuestran los estudios de imagen funcional [2-9], la memoria operante se basa en la co-activación, y por lo tanto la co-operación de áreas prefrontales (ejecutivas) y posteriores (perceptuales). 

      Además de la memoria operante, las funciones cognitivas de la corteza prefrontal incluyen la antelación preparatoria, la toma de decisiones, la monitorización y el control inhibitorio.  Todas ellas hacen posible la organización de acciones dirigidas a un objetivo.  Por lo tanto, los trastornos de la corteza prefrontal resultan en trastornos de la organización temporal de la conducta, el lenguaje o el razonamiento.



Figura 1.  Situación aproximada de distintas áreas corticales en las imágenes de la siguiente figura, la cual resume los resultados de 8 estudios de memoria operante visual por medio de técnica de imagen funcional [2-9].  Algunos de estos estudios se basan en el meta-análisis de otros tantos.  Las áreas de la corteza externa están designadas con caracteres en blanco, las de la corteza interna con caracteres en gris.  La parte inferior de la figura muestra el curso temporal de la tarea del sujeto.  La primera inflexión de la línea azul indica el período de presentación de una cara que el sujeto tiene que retener durante los 20 segundos siguientes en memoria operante visual.  La segunda inflexión de la línea de tiempo indica cuando se le presentan al sujeto dos caras simultáneamente y tiene que seleccionar la que recuerda.  Abreviaciones:  SMA, área motora suplementaria; WM, memoria operante. 

Figura 2.  Activación cortical en 6 instantes (posiciones de triángulo amarillo) de la tarea de memoria operante visual.  En rojo, activación de corteza externa, en rosa la de corteza interna.  Obsérvese, durante el período de memoria operante, la co-activación de áreas prefrontales (ejecutivas) y posteriores (perceptuales). 

Bibliografía
 
1.  Jackson, J. H. (1882).  On some implications of dissolution of the nervous
      
      system.  Medical Press and Circular ii, 411-426.
     
2. Courtney, S. M., Ungerleider, L. G., Keil, K., & Haxby, J. V. (1997). Transient
      and sustained activity in a distributed neural system for human working
      memory. Nature 386, 608-611.
3.  Petit, L., Courtney, S. M., Ungerleider, L. G., & Haxby, J. V. (1998). Sustained
      activity in the medial wall during working memory delays. J Neurosci 18,
9429-9437.
4. Cabeza, R. & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of
      275 PET and MRI studies. J. Cognit. Neurosci. 12, 1-47.
5.  D'Esposito, M., Postle, B. R., & Rypma, B. (2000). Prefrontal cortical
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studies. Exp. Brain Res. 133, 3-11.
6.  Duncan, J. & Owen, A. M. (2000). Common regions of the human frontal lobe
recruited by diverse cognitive demands. Trends in NeuroSciences 23, 475-483.
7.  Mecklinger, A., Bosch, V., Gruenewald, C., Bentin, S., & Von Cramon, D. Y.

(2000). What have Klingon letters and faces in common? An fMRI study on

content-specific working memory systems. Hum. Brain Mapp. 11, 146-161.

8.  Pollmann, S. & Von Cramon, D. Y. (2000). Object working memory and
visuospatial processing: functional neuroanatomy analyzed by event-
related fMRI. Exp. Brain Res. 133, 12-22.
9.  Wager, T. D. & Smith, E. E. (2003). Neuroimaging studies of working memory:
a meta-analysis. Cogn Affect. Behav. Neurosci  3, 255-274.

  
 

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